Süsswasserfische

ist die Devise während der Balz vieler Fischarten. So auch beim dreistachligen Stichling Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758. Dies entdeckte der niederländische Verhaltensforscher Nico TINBERGEN 1950 bei seinen Forschungen.

Heute wird diese für die damalige Zeit gerade zu sensationelle Entdeckung in jedem Fachbuch für Ethologie beschrieben. So gebärdete sich ein in Brutstimmung rot gefärbtes Männchen wie verrückt, wenn täglich zur gleichen Zeit ein (in Holland) rotes Postauto am Laborfenster erschien. Zunächst mit Artgenossen, später auch mit Attrappenversuchen - konnte bald die Signalfunktion der Farbe Rot für den Stichling nachgewiesen werden. Ähnliche Farbsignale wurden später auch für viele Buntbarsch-Arten beschrieben. Unter anderem für die Gattung Apistogramma in Form einer komplexen Signalsprache
(ZENNER 1982)

 

Ohne dass jedem auf Anhieb deren Bedeutung klar wird, ist die erste zugleich wichtigste Erscheinung in der Balz von Cichliden wohl das "Auffallen um jeden Preis". Damit erfüllen meist die Männchen eine wichtige Funktion, nämlich die Einleitung sexueller Aktivitäten mit dem Ziel der Fortpflanzung. Für die Erhaltung der Art gilt es also einen Geschlechtspartner zu finden. Weiter muss gesichert werden, dass über artgerechtes Verhalten physiologische Abläufe in Gang kommen - welche Eier und Sperma zum selben Zeitpunkt reifen lassen.

Balzverhalten kann aber auch dazu dienen, bereits reife Partner möglichst schnell zusammenzubringen. Auf diese Weise entsteht kein Zeitverlust bei der Partnersuche - die in der Natur ja mit vielen Gefahren verbunden sein kann. Mittel dafür sind: Patrouillieren an den Reviergrenzen, auffallende - von der üblichen Fortbewegung abweichende Schwimmbewegungen und vor allem die Präsentation visueller, akustischer oder chemischer Signale! Beweise dafür, dass diese Balzelemente durch Selektion entstanden sind, sieht die Wissenschaft u. a. darin, dass es für die Individuen von Arten mit großem Aktionsradius schwierig sein kann, sich zu finden. Träger auffälliger Strukturen wie zum Beispiel bunte und grellfarbige Schwanzflossen oder Kopfzeichnungen sind also zumindest in der Zeit der Fortpflanzung begünstigt. Dass die Fortpflanzung am richtigen Ort stattfindet, ist ein weiterer Funktionskreis der Balz. Denn nur hier findet sich der nötige physikalische, thermische oder chemische Zustand der Umwelt, der über die Synchronisation der Partner die Abgabe der Geschlechtsprodukte ermöglicht. Außerdem muss die Nahrungsgrundlage für die Nachkommen gesichert sein. Balzverhalten kann über einen längeren Zeitraum dargeboten, jedoch auch die Reifung weiblicher Geschlechtszellen voranbringen. Diese Funktion wird anscheinend bei den monogamen Nanochromis- und Pelvicachromis, aber auch bei einigen Crenicichla- Arten erreicht. Sehr lange und in vertauschten Rollen balzen hier die nicht nur aktiveren, sondern auch attraktiveren Weibchen um die Gunst der Männchen. Nach oft tagelanger Präsentation des Signals, fülliger, farbiger Bauch" fällt früher oder später die Bindung an ein Männchen mit dem Zeitpunkt der Laichreife zusammen.
Eine weitere Funktion der Balz dient der Vermeidung von Kreuzungen. Hierfür werden in der Regel artspezifische Signale oder Auslöser herausgestellt, um sich von anderen Arten zu unterscheiden. Besonders ausgeprägt tritt das in der Gattung Apistogramma in Erscheinung. Bei ihnen ist oft die gesamte Balz eine einzige Abfolge von Identitätskontrollen zwischen den Partnern.

Noch ungenügend untersucht ist in diesem Zusammenhang die Unterscheidungsfähigkeit der Weibchen zwischen Männchen eigener und fremder Arten. Es gibt jedoch verschiedene Hinweise darauf, dass diese bei den Apistogramma gut entwickelt ist So werben zum Beispiel Männchen von Apistogrammoides pucallpaensis selbst bei Anwesenheit arteigener Weibchen dann um Weibchen von Apistogramma borellii, wenn diese reifer sind! Durch den Unterschied in den Signalen der Balz erfolgt darauf jedoch keine Reaktion. Sexuelle Notlage in Aquarien kann aber durchaus zu Kreuzungen führen. Die daraus resultierende Reizschwellenerniedrigung und einander ähnliche Balzsignale führten so bereits zu Bastarden zwischen Apistogramma macmasteri und Apistogramma eunotus, Apistogramma macmasteri und Apistogramma hongsloi, zwischen Apistogramma bitaeniata und Apistogramma agassizii sowie zwischen Apistogramma steindachneri und Apistogramma hippolytae. Käme das in der Natur vor, so wäre der "Schaden" einer irrtümlichen Paarung für das Weibchen jedoch schon deshalb ungleich größer, weil es wahrscheinlich nur einen Partner pro Brutsaison hat. Das polygame Männchen hat hingegen mehrere. Der "Fehler" eines Weibchens würde demzufolge einen weit größeren Teil der Nachkommen treffen als der eines Männchen. Dies rechtfertigt in gewisser Weise die Unterscheidungsfähigkeit eher bei den Weibchen zu suchen. Das Verhalten der Stichlingsmännchen gegenüber den Weibchenattrappen spricht außerdem dafür.
Scheinbar im Gegensatz dazu steht die Situation bei einigen Maulbrütern des Malawi-Sees. Hier erzeugt die plakathafte Färbung der Männchen in sehr hohem Maße Sexualdimorphismus - und doch fallen die Weibchen sehr oft auf artfremde Partner herein, In erster Linie verantwortlich dafür sehe ich die widernatürlichen Gefangenschaftsverhältnisse, bestehend aus überhöhter Besatzdichte, Vergesellschaftung von Arten, die keine sind oder die sich in der Natur nicht begegnen, sexuelle Not oder fehlende natürliche Rhythmen, welche sexuelle Aktivitäten zu unterschiedlichen Zeiten auslösen usw. Außerdem erfolgt bei vielen Arten die Synchronisation der Partner nach einem sehr ähnlichen Verhaltensschema. Spezielle "Auslöser" dabei sind wiederum die einander sehr ähnlichen Eiflecke der Männchen. Der Artvermischung in der Natur steht hier offenbar auch die sehr begrenzte Habitatwahl einiger Arten oder Formen entgegen.

Wie unterschiedlich Balzverhalten aber selbst innerhalb einer Gattung entwickelt sein kann, möchte ich noch an drei Beispielen erläutern. Der Gattung Apistogramma entnommen, stellt es sich für uns wie folgt dar:
Balzhandlungen setzen immer geschlechtsreife Partner voraus. Wie schon erwähnt, muss es aber nicht sein, dass beide zeitgleich auch laichbereit sind. So versuchen fortpflanzungsbereite Männchen im Revier auftauchende Weibchen auf ihre Bereitschaft zu "testen". Die Mehrzahl der Arten, d. h. ihre Männchen posieren, ihre Konturen vergrößernd, mit Schwanzschlägen zum Kopf des Weibchens. Sie drohen mit aufgestellten Flossen, geblähtem Maulboden oder seitlichen Kopfzucken quer vor dem Weibchen. Dabei stellen sie ihre Balzsignale zur Schau. Aber sie versperren durch diese ihre Haltung der Partnerin auch den Fluchtweg. Das nötigt "Sie" zur Antwort, d. h. zu Reaktionen auf das Werben. Die am häufigsten gegebene Antwort ist wahlweise die Flucht, oder aber das Bauchaufkippen, wodurch die Analgegend mit dem Analstrich als Signalgeber dem Männchen präsentiert wird. Das gilt jedoch nicht für die Weibchen der Pertensis-Gruppe. Ihnen fehlt die Ausbildung eines Analstriches und folglich ist auch das Element, "Bauchaufkippen" im Balzverhalten nicht feststellbar. Allgemeines Kennzeichen für Laichbereitschaft ist, dass sexuell gestimmte Weibchen nicht fliehen. Selbst durch gelegentliche "Flegeleien" der Männchen sind sie nicht zu vertreiben! Bei polygamer Verhaltensstruktur und hohem Reifegrad ist dabei die Zeitspanne bis zum Ablaichen sehr kurz. Sie bleibt in der Regel unter einer Stunde.

Man kennt bei gleicher Verhaltensstruktur jedoch auch völlig andere Abläufe. So zum Beispiel bei Apistogramma trifasciata. Bei ihr schwimmen die Männchen angesichts reifer Weibchen mit gefalteten Flossen sehr schnell von der Partnerin weg! Das geschieht dazu so schnell, dass "Sie" im Dickicht der Pflanzen oft nicht schnell genug folgen kann. Aber dass sie folgt, ist eine weitere Besonderheit. Dieses Ritual mutet oft wie ein Versteckspiel an. Dabei wird die Wirkung auf das Weibchen anscheinend noch dadurch erhöht, dass das Männchen in wenigen Sekunden ebenso schnell zurückkehrt, um erneut in einem Bogen oder Halbkreis wieder zu verschwinden. Das Ganze als "Lockschwimmen" zum Brutplatz zu werten, ist jedoch unangebracht, da dieses Verhalten auch in Becken ohne jede Einrichtung abläuft. Das Weibchen bleibt bis auf die Nachfolge bei Allem völlig inaktiv.

Eine weitere Form von Balzverhalten zeigen Arten wie Apistogramma meinkeni, Apistogramma atahualpa, Apistogramma iniridae, Apistogramma pertensis oder Apistogramma nijsseni. Bei diesen zur Monogamie neigenden Arten sind es aber weniger die einzelnen BaIzelemente, welche abweichen. Vielmehr ist es die Zeitspanne bis sich die Partner zu ihrer ersten Fortpflanzung gefunden haben. Allein der Weg bis zur Paarbildung, welche hier die Fortpflanzung nicht unbedingt einschließt, kann mehrere Tage dauern. Dadurch kommt es zwangsläufig zu Beobachtungs- und Kenntnislücken, die es noch auszuräumen gilt.

 

 

Lothar Zenner

 


 

Literatur

1. ZENNER, L. (1982): Die Sprache der Apistogramma, Aquarien Terrarien, URANIA Verlag
2. ZENNER, L. (1992): Die attraktivste Zeit in ihrem Leben, DCG Info 23 (10)