Variation und Konstanz in der Gattung Apistogramma

Vergleichende Beobachtungen machen es immer wieder deutlich:
Verschiedene geographische Rassen sind auch bei Zwergbuntbarschen keine Seltenheit. So sind allein von Apistogramma agassizii (STEINDACHNER, 1875) zahlreiche voneinander abweichende Lokalformen bekannt. Gekennzeichnet durch unterschiedliche Farbmuster, können jedoch auch Merkmale der Morphologie Unterschiede aufweisen. Variation bis ins Detail ist also möglich. Am stärksten betroffen sind dabei Flossenausbildung, Flossenstrukturen und Farbgebung, ja selbst Abweichungen im Verhalten wurden schon beobachtet (Zenner und Hohl, 1990). Als auslösende Mechanismen in der Natur werden dafür u.a. Klimafaktoren, Isolation, Ernährung, Temperatur, Wasserchemismus oder spezielle Anpassungen an die Umwelt angesehen (Vogel/Angermann 1971).

 

Angelehnt an diese Fakten lässt sich ähnliches beobachten, wenn Apistogramma-Arten von früher Jugend an in Aquarien heranwachsen. Dabei kommt es vor, dass selbst Wildfänge je nach Pflegebedingungen, eine unterschiedliche Entwicklung nehmen. Ein gedrungener Wuchs wie auch die Endgröße,  werden dabei nicht nur von der Ernährung in der Jugendzeit bestimmt. Verhaltensbiologische Studien zeigen nämlich, dass im täglichen Konkurrenzkampf sich ständig behauptende Männchen, wesentlich mehr Körpermasse entwickeln als die Verlierer. Dieser "Body Building Effekt" und noch viele andere Faktoren der Außenwelt wirken also auch hier teils fördernd, teils hemmend auf die Entwicklung der Einzelorganismen. Der Ausbildung und Variation von Farbmustern kommt dabei eine besondere Bedeutung zu, weil durch sie Irritationen bezüglich der Artidentität bekannt wurden. So u.a. von Apistogramma bitaeniata, Apistogramma borellii, Apistogramma eunotus, Apistogramma hongsloi, Apistogramma macmasteri, Apistogramma cruzi, Apistogramma atahualpa, Apistogramma mendezi und Apistogramma uaupesi.

Den "Modellfall" aber lieferte Apistogramma cacatuoides HOEDEMAN, 1951.
Erste Kenntnis seiner anfangs noch natürlichen Variationsbreite erhielten Aquarianer 1961. Als "graue Maus" importiert, zeigten die Männchen allseits transparente Flossen. Nur im Frontbereich der Rückenflosse (3. – 5. Hartstrahl) war eine Rotfärbung zu erkennen. Wenig später tauchte eine erste Lokalform auf, die lange Zeit für eine neue Spezies gehalten wurde. Sie zeigte eine richtungslose Streuung von farblich individuellen Merkmalen. Gelbe, orange, rote, blaue und grüne Farbtönungen waren flächig bis punktuell auf Körper und Flossen verteilt. Schließlich war es die genetisch festgelegte Norm arttypischer Zeichnungsmuster, welche eine klare Einordnung ermöglichte. Die starke Variation aber löste eine gezielte Selektion aus (Zenner, 1980), die bis heute anhält.

Meine Aufmerksamkeit richtete sich daraufhin der Variationsneigung anderer Arten. Von vordergründigem Interesse war dabei die Merkmalsveränderung unter verschiedenen Bedingungen. Zunächst war festzustellen, dass Nachkommen farbiger Arten bei hohem Leitwert vergleichsweise hohe Farbverluste erleiden. Sie sind in der Regel nur ein blasses Abbild der Ausgangstiere. Über Jahre zeigt sich aber eine deutliche Verstärkung natürlicher Farbmuster – wenn die Nachkommen bis zu ihrer Sexualreife bei geringen Leitwerten aufwachsen. Das führte zu der Feststellung, dass das äußere Erscheinungsbild in hohem Maße von äußeren Faktoren beeinflusst wird.

Die folgende Tabelle zeigt, in welcher Form und in welchem Ausmaß Merkmalsänderungen bei der Pflege in Aquarien bisher auftraten:

GRUPPE I

*Bei der Art Apistogramma aggassizii ist zu bedenken, dass ihre natürliche Variationsbreite wohl groß ist, die in der Aquaristik verbreiteten Formen in der Regel jedoch das Resultat willkürlicher Vermischung sind. Reine Wildformen sind dabei recht verschieden, neigen selbst aber vergleichsweise wenig zur Variation. Hier scheint mir eine differenzierte Wertung angebracht. Neben der oft recht eindrucksvollen Merkmalsvariation in dieser Gruppe zeigt eine andere das ganze Gegenteil:

Nahezu unabhängig von äußeren Einflüssen kennzeichnet hier weitgehende Konstanz das Erscheinungsbild. Dazu gehören folgende Arten:

Gruppe II zum Vergleich:

In dieser Gruppe neigen nur wenige Arten zu nennenswerter Variation. Weder in der Flossenausbildung noch Flossenfärbung und nur wenige in der Körperfärbung zeigen eine solche Tendenz. Dies ändert sich auch dann nicht, wenn äußere Faktoren wie Werte der Wasserchemie, Temperatur und Ernährung sich qualitativ ändern.

Aus der Arbeit mit rund 40 Arten der Gattung ergibt sich daher folgendes Bild:

Gruppe I

Vorhandene (!) – d. h. nicht durch Selektion erworbene Farbmuster des Körpers und der Flossen kommen dann verstärkt zur Ausbildung, wenn

a) die Aufzucht permanent in Wasser geringer Leitfähigkeit
b) bei niedrigen N-Werten erfolgt
c) Kleinkrebse (Cyclopoida) die Hauptnahrung bilden.

Unter solchen Bedingungen verstärken sich vor allem gelbe, orange, rötlich getönte und rote Farbmuster. Verstärkte Filamentbildung ist die Regel. Unter veränderten Bedingungen ist jedoch auch eine Umkehr der Farbeinlagerung möglich. So kommen rote Farbmuster nicht oder nur schwach zur Ausbildung, wenn die Aufzucht experimentell in einem Kochsalzdauerbad von etwa 1500 µ/cm oder bei mehr als 12 Härtegraden erfolgt.
Bei Aquariennachzuchten von Apistogramma hongsloi KULLANDER 1979 z. B. bleiben die Farbmuster am Bauch der Männchen schwarz statt rot.

Zusammenfassung
Neben der Neigung vieler Arten zur Variation ist bei anderen eine eher konstante Merkmalsausbildung die Regel. Weder Abweichungen in der Ernährung noch Wandlungen im Wasserchemismus haben hier nennenswerten Einfluss auf das Erscheinungsbild. Diese auffallend gegensätzliche Tendenz wurde bisher kaum beachtet.

Beobachtungen und Aufzeichnungen über viele Jahre lassen aber Folgendes erkennen:
Die Neigung zur Variation steigt oder fällt anscheinend mit dem Ausmaß des Sexualdimorphismus sowie bestimmter "Umweltbedingungen" im Aquarium. Vergleicht man z. B. die sexuale Größendifferenz innerhalb der Arten, so ist diese in beiden Gruppen durchaus nachweisbar. Sexuale Färbungsdifferenzen halten sich jedoch in der 2. Gruppe bereits in Grenzen. Sucht man weiter nach geschlechtsspezifischen Differenzen in der Körpergröße sowie in der Flossenausbildung (Rückenflosse, Schwanzflosse, Bauchflossen), so sind diese in der 2. Gruppe nur noch schwach, in der 1. Gruppe aber außerordentlich stark entwickelt, wobei es Grenzfälle durchaus gibt.

Markante Unterschiede zwischen den Gruppen bestehen außerdem in der Länge der Bauchflossen bei Männchen, korreliert mit der überwiegend praktizierten Fortpflanzungsstrategie. Während sich die schwach sexualdimorphen Arten überwiegend monogam fortpflanzen, ist starker Sexualdimorphismus häufig korreliert mit der Fähigkeit zu polygamer Fortpflanzung.

 

 

 

Lothar Zenner